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【原文翻译】中链脂肪酸和单月桂酸甘油酯在液体和饲料中非洲猪瘟

时间:2020-12-17 10:12来源:未知 作者:admin 点击:

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引言

 

 

非洲猪瘟病毒(ASFv)是引起猪的致死性疾病,在仔猪群中死亡率可达到100%[1,2]。在过去的几年中,ASFv的传播已达到流行水平,许多国家,尤其是东亚的许多国家,很大一部分猪群已死于该疾病或被淘汰以抑制该疾病的传播[3,4] 。因此,持续流行的ASFv对全球食品和饲料市场带来严重的经济后果[5,6]。当前,尚无批准的ASFv疫苗或治疗药[7],因此迫切需要加强生物安全措施以遏制ASFv的传染性和传播。

 

在导致疾病传播的因素中,人们越来越关注饲料和饲料成分的作用,它们被认为是ASFv和其他猪病毒病原体的中等风险传播媒介[8-12]。Niederwerder等人指出,ASFv可以通过液体和植物性饲料经口传播[13],这与Latvia过去爆发的ASFv有关的流行病学调查结果吻合[14]。这些发现促进了减毒策略的发展,以降低病毒污染饲料的传染性,从而降低饲料介导的感染概率,即抑制猪体内病毒颗粒和感染细胞群的生长[15]。猪流行性腹泻病毒(PEDv)[16–18]是首批发现与饲料传播相关的猪病毒之一,而以甲醛为基础的添加剂已被证明可以降低饲料中PEDv的传染性[19,20]。虽然甲醛在美国已被批准可作为猪的饲料添加剂,但在某些司法管辖区(例如欧盟[Regulation(EU)2018/183])中已禁止将其作为饲料添加剂,这导致了其他监管机构探索具有潜抗病毒特性的饲料添加剂。具有潜在抗病毒特性的添加剂。在这方面,一类有前景的饲料添加剂由中链脂肪酸(MCFA)组成,中链脂肪酸为6至12个碳原子长的饱和脂肪酸。MCFA之所以受到关注,是因为它们可以通过破坏膜的作用抑制多种膜包裹的病毒和细菌,并且已经被证明能够支持猪生产中的生长性能[21,22]。主要的MCFA有6碳-己酸,8碳-辛酸,10碳-癸酸和12碳-月桂酸。

 

早期工作表明,MCFA混合物(己酸,辛酸和癸酸的比例为1:1:1)对饲料中PEDv的抑制效果与甲醛相同[23],对[24]饲料中鼠伤寒沙门氏菌也获得了类似的性能结果[ 24]。为了确定包合率和MCFA组成,已经进行了更系统的研究[25,26],并证明了己酸、辛酸和癸酸分别减轻了饲料中的PEDv,其程度与甲醛相似。在此范围内,对单月桂酸甘油酯(GML)的探索也很有限,它是月桂酸的单脂肪酸甘油酯衍生物,在体外通常被认为比MCFA具有更强的生物活性[27],是商业饲料添加剂产品中的一种成分。[26]并且作为含有MCFA,GML和乳酸的混合物的一部分[28]。迄今为止,探索MCFA和GML作为抑制猪病毒病原体的潜在抗病毒饲料添加剂的主要重点是减轻PEDv。值得注意的是,这些过去的研究依赖于抗病毒作用的间接读数,包括用聚合酶链反应(PCR)检测病毒核酸,以及用于评估病毒传播能力的体内猪生物测定法。目前仍然需要研究不同的MCFA和GML对ASFv的抑制程度,并根据直接病毒学读数定量测量这些饲料添加剂对病毒感染性的影响程度。

 

在此,我们研究了所选MCFA,即辛酸、癸酸和月桂酸以及GML在液体和饲料条件下抑制ASFv的抗病毒活性,并确定了可能有助于减轻饲料环境中ASFv的合适化合物和包合率。在液体条件下的抗病毒实验,筛选了试验化合物中的抗病毒活性程度,并对所选化合物进行了更详细的评估。还进行了剂量依赖性饲料试验,以测量饲料添加剂(MCFA混合物或GML)如何影响饲料中ASFv的传染性,通过测定感染性病毒滴度来确定的。其他的PCR和酶联免疫吸附试验(ELISA)实验为饲料中ASFv的抑制提供了机理上的见解。

 

 

方法

 

 

试剂

辛酸(PHR1202-1G),癸酸(C1875-100G),月桂酸(W261408-1KG-K)和单月桂酸甘油酯(M1765-100MG)从Sigma-Aldrich(德国Schnelldorf)获得,并用于溶液中的抗病毒试验。对于饲料实验,Natural Biologics Inc.提供了两种干的饲料添加剂候选物:(1)含有辛酸,癸酸和月桂酸(比例为51:29:7)和二氧化硅为载体的MCFA混合物,以及(2)GML 由Natural Biologics Inc.提供 (New York, USA)。基于MCFA的饲料添加剂是实验室规模的原型混合物,其中包含65%的MCFA和35%的二氧化硅。MCFA共混物在室温下为液体,并在室温下施加到二氧化硅载体上,然后混合直至样品均匀,干燥且自由流动。

 

病毒和细胞培养

所有实验均使用ASFv BA71V株,并适合在非洲绿猴肾源Vero细胞中生长[29]。如前所述,通过细胞病变效应(CPE)分析在Vero细胞中以10倍系列稀释进行的病毒滴定,病毒滴度用Spearman-Kärber终点法测定,并报告为每ml 50%组织细胞感染剂量(TCID50)(logTCID50 / mL)。所有实验均使用Vero细胞,并在37°C的Eagle最低基本培养基(EMEM)(比利时隆萨)中保持和繁殖,该培养基补充有10%胎牛血清(FBS)、2mmol/L谷氨酰胺、100国际单位/mL青霉素和100μg/mL链霉素(Sigma-Aldrich,德国)。

 

溶液中的杀病毒测定

每孔含有1.6×105 TCID50 ASFv颗粒的病毒悬浮液与受试化合物在室温下培养1小时。然后,将处理过的病毒悬浮液稀释20倍,然后添加稀释的悬浮液以感染96孔细胞培养板中的2×104 Vero细胞。在37°C下培养1小时后,将细胞用磷酸盐缓冲盐水(PBS)充分洗涤,然后加入添加有3%FBS的EMEM。允许继续进行细胞感染,直到在只含病毒的对照孔中形成完全的CPE(通常在感染后3-4天)。然后,收集细胞上清液,用CPE滴定法测定上清液中病毒的滴度。制备上清液的连续稀释液,并接种到96孔细胞培养板的Vero细胞中(每个稀释液6孔)。然后确定每种病毒稀释液的感染孔数,并通过Spearman-Kärber方法测量病毒滴度。

 

溶液中的抗病毒测定

将病毒悬浮液(感染复数:每个细胞0.2 TCID50)与测试化合物在室温下培养1小时。然后,将病毒-化合物混合物添加到以24孔培养板(每个样品4孔)中每孔2×105细胞接种的Vero细胞中。细胞感染被允许继续进行,直到在只含病毒的对照孔中形成完全的CPE(通常在感染后3-4天)。然后,收集细胞上清液,并通过如上所述的基于CPE的滴定法测定上清液中的病毒滴度。

 

饲料样品制备

MCFA或GML的粉末混合物用作活性成分,并悬浮在EMEM中。将两克商品猪饲料(Aktifeed Grow 20%,Mustang Nutrition Technology,莫斯科,俄罗斯)通过掺混率为0.25%,0.50%,1.0%或2.0%(wt / wt)的加入率与活性成分混合。然后,将每种饲料样品与100μL含ASFv的EMEM以106  TCID50的剂量在室温下培养30分钟或24小时。培养后,将20 mL新鲜EMEM添加到每个饲料样品中,并以3600x g离心40分钟(4°C)。收集上清液,进行病毒回收、PCR和ELISA检测。将阳性对照(仅病毒)样品与不含活性成分的相同数量病毒培养。

 

饲料样品病毒回收试验

将96孔培养板中90%融合的Vero细胞接种10倍稀释的上清液(每次稀释6孔)。96 h后测定病毒滴度,按上述方法测定病毒滴度

 

饲料样品的PCR分析

使用DNeasy Blood & Tissue kit (Qiagen,德国)提取总DNA。根据世界动物卫生组织的建议[31,32],使用了实时PCR方法和用于检测ASFv p72基因的引物。阳性扩增对照包括从ASFv病毒原液中提取的DNA和从仅病毒的饲料样品中提取的DNA。阴性扩增对照由从模拟感染的Vero细胞中提取的DNA组成。测量每个样品的循环阈值(Ct)

 

饲料样品的ELISA分析

使用市售ELISA试剂盒(INgezim PPA DAS,3465RD,Ingenasa,Madrid,Spain)和比色仪测定ASFv p72蛋白水平[33]。如[33]所述。在405 nm波长下测量每个样品的光密度(OD)。

 

统计分析

所有统计检验均采用Graph-Pad Prism软件包(美国加利福尼亚州)进行评估。使用Dunnett的多重比较检验进行单向方差分析(ANOVA)(与仅使用病毒的阳性对照相比;除非另有说明),未配对的Student t检验(与仅使用病毒的阳性对照相比)或线性回归分析(剂量 -依赖效应)取决于实验。统计显着性是根据标准值或经多重调整的P值计算得出的,P <0.05,P <0.01和P <0.001表示统计显着性水平(*,**,***)

 

 

讨论和结果

 

 

溶液中的抗病毒活性

ASFv在基因上与其他猪病毒病原体不同,是非洲猪瘟病毒科家族的唯一成员[34]。ASFv粒子的一个特征是,具有一个复杂的结构,包括两层不连续的脂质双层膜[35],而不是大多数其他囊膜病毒(如PEDv)是更为传统的一层[36,37]。因此,虽然已知MCFA和GML能够抑制多种被膜包裹的病毒,但有必要对ASFv及其更复杂的双膜结构进行集中测试,有助于评估不同MCFA和GML候选物的抗病毒活性和效力。因此,我们首先基于测试化合物与包膜的ASFv颗粒的直接相互作用,在溶液相杀病毒试验中测量了测试化合物消除ASFv感染性的体外中和活性(图1a)。将PBS中的病毒悬浮液与浓度为5 mmol/L的受试化合物之一在37℃下培养1h,然后测定每种悬浮液的病毒滴度。

 

仅病毒的对照的平均病毒滴度为6.03 log TCID50 / mL,而在使用试验化合物处理后,观察到病毒感染性显着降低。用辛酸或癸酸处理导致平均病毒滴度显着降低,分别降至4.92和4.42 log TCID50 / mL。这些变化对应于病毒感染性降低超过92%和97%。同样,用月桂酸或GML处理可使平均病毒滴度显着降低,分别降至5.14和4.32 log TCID50 / mL。 这些变化对应于病毒感染性降低超过87%和98%。 因此,与仅使用病毒的对照组相比,所有测试的化合物浓度为5 mmol / L的MCFA和GML都具有杀病毒活性,并显着降低了ASFv的感染性。

 

基于GML的高抗病毒活性以及比MCFA对其他包膜病毒的体外效力更高的报道[38,39],我们进一步研究了GML在250μmol/ L浓度下抑制ASFv的杀病毒活性,而这种较低的GML浓度仍导致病毒感染性显着下降(图1b)。在这种情况下,GML试验组的平均病毒滴度降至4.31 log TCID50 / mL,这也意味着病毒感染性降低了98%以上。250μmol/ L GML处理对ASFv感染性和复制的影响也已在抗病毒试验中进行了测试(图1c)。在此测定中,将PBS中的病毒悬浮液与250μmol/ L GML在37°C下培养1小时,然后将病毒-GML混合物直接添加到感染Vero细胞,然后进行病毒滴度测量。值得注意的是,平均病毒滴度显着降低,从仅病毒对照组的5.48 log TCID50 / mL降至250μmol/ L GML处理组的2.71 log TCID50 / mL,这意味着病毒感染率降低了99.8%以上。

 

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图1

MCFA和GML抑制水溶液中ASFv感染性的评估。1、病毒筛选试验,以确定对细胞外ASFv颗粒的抑制作用。化合物浓度为5 mmol/L。感染性病毒滴度用CPE法测定(仅病毒对照组n=6,其他组n=3)。2、250μmol/L GML治疗的2个病毒检测结果(仅病毒对照组n=6,GML治疗组n=3)。方法与面板(a)相同。3、250μmol/L GML治疗的抗病毒试验结果(n=3/组)。用CPE法测定病毒滴度。在面板(a)-(c)中,数据报告为平均值±标准偏差。与单纯病毒对照组相比,标记物**和***分别表示P<0.01和P<0.001。

 

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在较低的GML浓度下进行的其他抗病毒测定试验显示,在250至63μmol/ L GML范围内,浓度依赖性抑制活性(P <0.001)(附加文件1:图S1)。用125或63μmol/ L GML进行处理后,平均病毒滴度分别显着降低至3.70和4.69 log TCID50 / mL。这些变化对应于病毒感染性降低超过98%和83%。另一方面,31μmol/ L的GML和更低的浓度没有活性。考虑到GML的临界胶束浓度(形成称为胶束的纳米结构组件的最低浓度)为60μmol/ L [40,41],这些结果支持GML主要在胶束状态下起作用,而不是单体状态下活跃。这与膜生物物理文献报告一致[42]。此外,在抗病毒试验中,GML诱导的病毒感染性下降明显大于在病毒杀灭试验中,这进一步支持了GML不仅直接抑制ASFv颗粒感染性,而且还表现出其他抗病毒活性机制。例如,据报道,GML治疗可以稳定哺乳动物细胞膜,以保护其免受传染性病原体的侵害[43],并调节细胞信号通路[44]。Sola等人还报道了,两种较长链的不饱和单脂肪酸甘油酯(单油酸甘油酯和单亚麻油酸甘油酯)通过至少两种抗病毒机制抑制ASFv [45]。我们还在抗病毒活性试验中测试了三种250μmol/ L的MCFA,它们活性较低,表明GML在比三种MCFA更低的浓度下显示出抗病毒活性(P <0.001)(附加文件1:图S2)。总的来说,我们的研究结果表明,GML在水溶液条件下有效抑制ASFv,并能显著降低病毒的感染性,这是由于杀病毒活性和其他抗病毒机制引起的。

 

饲料抗病毒活性

试验了MCFA和GML作为饲料添加剂降低ASFv污染饲料感染性的效果。试验了两种饲料添加剂:(1)辛酸、癸酸和月桂酸的混合MCFA(51:29:7的比例加上二氧化硅载体);和(2)GML。以0.25%、0.50%、1.0%和2.0%的包合率将添加剂加入饲料中,然后在饲料样品中加入ASFv接种液。在培养30分钟或24小时后测定饲料中的病毒滴度。

 

培养30分钟后,纯病毒对照组的平均病毒滴度为4.17 log TCID50/mL,与所有经MCFA处理的饲料样品的病毒滴度相似,表明MCFA混合物没有降低病毒的传染性(图2a)。与对照组相比,GML处理的饲料样品的病毒感染性呈剂量依赖性降低,为1.0%,包合率较高(P<0.01)。0.25%和0.50%转基因饲料样品的平均病毒滴度与单纯病毒对照组相似,而1.0% GML饲料样品的平均病毒滴度趋向于下降至3.67 logTCID50/mL,相当于病毒感染性降低了68%以上。2.0%GML处理的饲料样品的病毒感染性显著下降,平均病毒滴度下降到3.23 ogTCID50/mL,相当于病毒感染性下降了88%以上。这些数据表明,GML可以迅速降低ASFv污染饲料中的病毒感染性,而MCFA混合物是不活跃的。

 

我们还测量了24小时后两种饲料添加剂对病毒感染性的影响(图2b)。在这种情况下,仅病毒对照组的平均病毒滴度下降到3.30 logTCID50/mL,与30分钟纯病毒对照组相比,病毒感染性下降了86%以上,与所报道的饲料基质中ASFv的半衰期约为1.3至2.2 d相一致[46]。在所有试验剂量下,MCFA处理的饲料样品的平均病毒滴度与24小时纯病毒对照组相似,而GML在1.0%和更高的包合率下表现出剂量依赖性的抑制作用(P<0.01)。0.25%和0.50%GML剂量无效,而1.0%GML剂量倾向于将平均病毒滴度降低至2.93 logTCID50/mL,这相当于与24小时纯病毒对照组相比,病毒感染性降低了57%。此外,2.0%GML剂量显著降低了平均病毒滴度至2.47 logTCID50/mL,与使用24小时纯病毒的对照组相比,相当于病毒感染力降低了85%。

 

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图2 

MCFA混合物和GML添加剂对饲料中ASFv感染性的影响。在饲料中加入0-2.0%(wt/wt)的饲料添加剂,并在培养后30分钟和(b)24小时测定对ASFv感染性的影响。用CPE法测定病毒滴度。数据报告为三个独立实验的平均值±标准差(每组n=3)。与单纯病毒对照组相比,标记物**和***分别表示P<0.01和P<0.001。

 

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总之,这些数据表明GML添加剂降低了ASFv污染饲料样品中的病毒感染性。重要的是,在饲料中加入2.0%的GML不仅加快了对受污染饲料中病毒感染性的抑制,仅在30分钟后就显着下降,而且总体上导致病毒感染性的下降更为明显。与30分钟病毒控制相比,2.0%GML添加剂在24小时内将病毒感染性降低了98%,这意味着猪等动物可能会食用被病毒污染的饲料的感染概率更低[13]

 

对病毒遗传物质的影响

此外,还对受ASFv污染的饲料样品进行定量PCR检测,以确定MCFA或GML添加剂是否影响病毒遗传物质,该物质主要存在于ASFv颗粒中。由于病毒遗传物质经常被用作饲料中病毒污染的诊断标志,我们测量了循环阈值(Ct),该阈值与饲料样品中完整病毒DNA的量成反比。Ct值越高,说明遗传物质越不完整,反之亦然。

 

培养30分钟后,仅病毒对照组和所有MCFA处理的饲料样品的Ct值在22到23之间(图3a)。这表明MCFA处理对病毒遗传物质没有影响。同样,0.25%、0.50%和1.0%GML处理的饲料样品的Ct值也在22左右。另一方面,2.0%GML处理的饲料样品的Ct值趋于较大,约为23,这表明完整遗传物质的数量略有减少。另一方面,纯病毒对照组和所有MCFA和GML处理的饲料样品的Ct值在培养24小时后增加到27左右(图3b)。这一发现表明,由于储存条件的不同,所有测试组中的病毒遗传物质均会适度降解,而MCFA和GML添加剂并没有进一步影响病毒遗传物质的完整性。结合病毒滴度的测定,这些数据支持GML通过一种破坏病毒颗粒结构但不直接破坏病毒遗传物质的杀灭机制来消除饲料中ASFv的传染性。

 

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图3 

MCFA混合物和GML添加剂对饲料中ASFv遗传物质的影响。在饲料中加入0-2.0%(wt/wt)的饲料添加剂,并在培养后(a)30min和(b)24h测量对ASFv遗传物质的影响。用定量PCR方法检测完整病毒遗传物质的数量。数据报告为三个独立实验的平均值±标准差(每组n=3)。

 

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病毒抗原对抗体识别的影响

虽然GML是一种膜破坏化合物,已知会破坏被囊膜病毒周围的脂质膜,,但我们也试图确定GML处理是否影响了饲料样品中的病毒抗原性。通常,ASFv颗粒具有五层结构,该结构由包含病毒遗传物质的内部核仁,由蛋白质组成的核壳,内部脂质层,二十面体蛋白衣壳和外部脂质层(“膜”)组成 )[47]。p72蛋白是病毒衣壳的主要结构成分,也是关键的病毒抗原之一[48,49]。因此,我们还对受ASFv污染的饲料样品进行了ELISA实验,以确定GML处理是否会影响抗原性p72蛋白的抗体识别。光吸收密度(OD)信号越大,表明p72蛋白结构越完整,反之亦然。

 

培养30分钟后,纯病毒对照组的平均OD值为1.42,而足够高剂量的GML添加剂导致信号强度的剂量依赖性降低(P<0.001)(图4a)。0.25%GML处理的饲料样品没有变化,而0.50%、1.0%和2.0%GML处理的饲料样品的p72蛋白水平显著降低,平均OD值分别为1.05、0.79和0.37。培养24小时后观察到类似的结果,在这种情况下,纯病毒对照组的OD值为1.17%,0.25%GML处理没有改变p72蛋白水平(图4b)。另一方面,0.50%、1.0%和2.0%GML处理的饲料样品的OD值分别显著降低至0.92、0.66和0.28,表明存在剂量依赖性反应(P<0.001)。饲料贮藏时间对p72蛋白水平影响不大,但主要因素是添加GML,0.50%及更高的GML剂量在两个时间点均显著降低。

 

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图4

MCFA混合物和GML添加剂对饲料中ASFv抗原水平的影响。在饲料中加入0-2.0(wt/wt)饲料添加剂,并在培养后(a)30分钟和(b)24小时测量对ASFv抗原水平的影响。酶联免疫吸附法测定结构完整的p72蛋白的相对含量。数据报告为三个独立实验的平均值±标准差(每组n=3)。与单纯病毒对照组相比,标记**和***分别表示P<0.01和P<0.001。

 

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这些数据支持GML处理导致结构上完整的p72蛋白数量减少,这可能与ELISA测量中检测到的表位结构的构象变化有关。事实上,最近的两项低温透射电子显微镜研究[35,50]报告了p72蛋白如何与内脂膜相互作用以稳定衣壳系统。相反,GML介导的膜破坏可能会影响ASFv颗粒的外部和/或内部脂质膜,而这种影响反过来会破坏衣壳系统的稳定性,包括诱导p72蛋白结构的构象变化。这一发现得到了最近研究结果的支持,即人类免疫缺陷病毒1型(HIV-1)病毒颗粒(另一种病毒膜破裂形式)胆固醇耗竭降低了膜相关病毒蛋白的构象稳定性[51]。值得注意的是,0.50%和1.0%的GML处理也导致p72蛋白水平显着下降,即使这些水平并未如上所述显着影响ASFv感染性水平。这一发现表明,GML介导的病毒颗粒结构变化先于病毒感染性下降,并且需要达到临界程度的结构变化才能消除感染性。综上所述,我们的结果表明, GML包合物有助于在24小时内抑制饲料中的ASFv感染性达98%,并且GML介导的膜破坏不仅可能影响ASFv颗粒的脂质双层膜,而且还影响依赖这些膜来稳定支撑的相关结构蛋白。

 

 

结论

 

 

在这项研究中,研究了选定的MCFA和GML在体外抑制ASFv的抗病毒活性,并发现了可以显着降低饲料环境中ASFv感染性的候选饲料添加剂。溶液中的抗病毒表明,所有测试的MCFA和GML在5mmol / L的化合物浓度下均能抑制ASFv,而更详细的研究表明,只有GML在250μmol/ L的化合物浓度下具有类似的杀灭活性。其他的抗病毒测定实验表明,GML还可以通过一种或多种其他抑制机制抑制ASFv。根据这些结果,将MCFA混合物和GML作为两种饲料添加剂候选物进行了测试,以抑制饲料中ASFv的感染性(通过感染性病毒滴度测量法进行测量)。尽管MCFA混合物不会显着抑制饲料中的ASFv,但GML添加剂在1.0%和更高的GML包合率下表现出剂量依赖性的抑制作用,而在30min和24h间点,GML添加剂的2.0%GML剂量均显着降低了饲料样品中的传染性病毒数量。进一步的机制研究表明,饲料中GML的抗病毒活性引起病毒膜相关ASFv p72结构蛋白的构象变化,但不影响病毒遗传物质,这与已知GML的膜破坏作用一致。展望未来,研究结果支持MCFA和GML可以在体外抑制ASFv,并且GML在液体条件下比MCFA更有效地抑制ASFv,因为它在较低的化合物浓度下表现出抗病毒活性。重要的是,数据也支持GML作为饲料添加剂可以降低ASFv在饲料环境中的感染性。有必要进一步探索单独或与GML和其他单脂肪酸甘油酯一起使用的MCFA混合物,尤其是最近的研究结果表明,另一种无载体MCFA混合物可以抑制饲料中的ASFv[52],并且MCFA和GML混合物可以表现出协同的磷脂膜破坏活性[53]。持续开发适合的配方,以最大限度地提高MCFA和GML在水和饲料输送中的抗病毒性能和工业效用[54],可以帮助这些添加剂成为防止猪病毒病原体(包括ASFv)感染和传播的重要工具。

 

来源:Researchgate
文章:Inhibition of African swine fever virus in liquid and feed by medium-chain fatty acids and glycerol monolaurate
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